Reeën zijn fijnproevers

Over de periode 1955-1965 werd door J.A. Eygenraam, de inhoud van honderdachtentachtig pensen van reeën geanalyseerd, afkomstig van de Veluwe. Honderd zeventien pensen waren afkomstig uit een relatief klein gebied en uit een vrij korte periode, 1987-1993.

In de monsters van de heide werden tussen voorjaar/zomer en zomer/herfst weinig verschillen gevonden. In deze perioden vormden bladeren en twijgen van loofhout, bosbes, kruiden en grassen een belangrijk onderdeel van het menu. In de seizoenen winter en nawinter waren er grote verschillen. In ieder geval nam de afgelopen veertig jaar de consumptie van bosbes sterk toe, en die van naalden en scheuten van grove den af.

De verbetering van de voedselsituatie op de Veluwe in de onderzochte periode betekende een toename van de draagkracht voor het ree.

Samenvatting uit: Het voedsel van de ree op de Veluwse zandgronden vroeger en nu.
auteurs: E. Hazebroek en G.W.T.A. Groot Bruinderink

Het menu van reeën in de duinen

In de periode 1993-1998 is het percentage voedsel sporen in de feces van reeën bepaald uit de gebieden Manteling van Walcheren(MvW), de Kennemerduinen (NPZK) en de Amsterdamse Waterleidingduinen (AWD) (de Jong 1999, Kuiters et al. 1996).

In het voorjaar en de zomer, is de variatie en het aanbod in voedsel het grootst. Hierdoor zijn reeën in staat om het, in diezelfde periode, veel energie vragend gedrag goed te doorstaan. De balans tussen energieopname, energieverbruik en energiereserves, de energiehuishouding, zijn optimaal.

Daarna, in de nazomer en herfst , is er voedsel in de vorm van groen en vruchten om voor de winter een stevige vetreserve op te bouwen. Die reserves heeft het ree nodig in de winter en in het voorjaar. Onder andere voor de groei van de, ongeboren, reekalf en het nieuwe gewei. In jaren met veel rust, eikels en beukennoten groeien de reekalveren snel, worden de reserves snel opgebouwd en veel minder aangesproken. Dat zie je aan de algehele conditie en verschijning van de reeën, de hoeveelheid geboren reekalveren, de geboorte gewichten en de omvang van de geweien.

Het beschikbaar zijn van kwalitatief goed voedsel voor het ree en een goed werkende stofwisseling en energiehuishouding zijn bovendien bepalend voor de sociale rangorde.

Als er niet voldoende voedsel beschikbaar is of rust om te kunnen herkauwen worden er geen reserves opgebouwd in het lichaam. Een ander mogelijk effect is dat de jonge dieren minder snel vruchtbaar zijn en de embryo's niet tot ontwikkeling komen.

In het natuurlijke voedsel zitten in het algemeen voldoende vitamines en mineralen. Het voeren van reeën is in de regel dan ook overbodig. Er ligt in Nederland vrijwel nooit zolang en dik sneeuw dat de reserves van alle reeën volledig uitgeput raken en er geen voedsel voor hen bereikbaar is. Wel kan het voorkomen dat reeën die in de herfst geen vetreserves hebben opgebouwd aan het eind van de winter en in het vroege voorjaar verminderde weerstand hebben en ten gevolge van ziekten en ongemakken sterven. Dit is dan meestal veroorzaakt door onevenwichtig voedsel dat leidt tot spijsverteringsstoornissen en diarree met als gevolg sterfte door uitdroging.

In het verleden was bovenstaande kennis de reden om in de nazomer en herfst hoogwaardig reeën-voedsel in de natuur te brengen zoals hooi, aardappels en fruit. Dit zogenaamde bijvoeren had eigenlijk alleen maar tot doel grote en zware reeën en bijbehorende geweien te krijgen. Dat doel van reeënbeheer is niet meer van deze tijd. De reeën zijn in Nederland gezond en hun aantallen nemen nog steeds toe, dankzij de diverse vormen van beheer die Nederland kent.

Echter; er zijn grote lokale verschillen in dichtheid en conditie. Die worden, naast de natuurlijke variatie door grondsoort, waarschijnlijk veroorzaakt door onrust. De stress van onregelmatig gebruik van het leefgebied door mensen zorgt er namelijk voor dat de aanwezige reeën het aanwezige voedsel niet voldoende kunnen omzetten naar groei en energie.

Modern reeënbeheer zou zich moeten richten op behouden noodzakelijk leefomstandigheden (habitat) voor reeën:

• beschikbaar zijn van natuurlijk voedsel
• voorkomen van verstoring van het reeëngedrag.
• zorgen dat de populatie op het moment dat de vetreserves worden opgebouwd de maximum dichtheid aan reeën niet overschrijdt.

Een ree herkauwt de pens-inhoud inclusief de pens-bacteriën waardoor de plantaardige vezels beter verteren. Daarnaast vormen de bacteriën een bron van dierlijke eiwitten. De bacteriën sterven namelijk door het toevoegen van lucht tijdens het herkauwen. Door de bacteriën en het herkauwen komen verderop in de darmstelsel de voedingsstoffen in een opneembare vorm beschikbaar. Die bruikbare voedingsstoffen worden door de wanden van het hele maag- en darmstelsel opgenomen in het lichaam.

De voor het herkauwen meest belangrijke organen zijn de vier magen. Voordat het voer in de echte maag, de lebmaag, komt, is het al door drie voormagen gegaan. Deze voormagen heten pens, netmaag en boekmaag (fig 1). In de voormagen bevindt zich een grote, soortenrijke populatie micro-organismen. Zij breken de verschillende componenten van het voer af. De pens is de grootste maag.

Er zijn twee groepen van micro-organismen in de voormagen namelijk bacteriën en protozoën. Een deel van de protozoën (eencellige diertjes; fig. 2) worden nergens anders gevonden dan in de pens van herkauwers. Dat geldt niet voor een groot aantal soorten bacteriën. Die worden ook aangetroffen in de blinde en dikke darm van veel andere zoogdieren zoals de mens.

De micro-organismen kunnen goed leven in het constante milieu van de voormagen. Er is altijd ongeveer eenzelfde temperatuur, zuurgraad en hoeveelheid beschikbare zuurstof. De beschikbare zuurstof is zeer laag.

De micro-organismen (anaerobe) kunnen leven bij deze nagenoeg afwezige zuurstof. Daardoor treedt er natuurlijke selectie op. Alleen die micro-organismen die het in de pens kunnen uithouden blijven in leven. Vandaar dat men bij de meest uiteenlopende soorten herkauwers vaak dezelfde bacteriën en protozoën vindt.

Terwijl de micro-organismen de voedselbestanddelen afbreken, benutten zij de beschikbaar komende energie en grondstoffen zelf. De micro-organismen leven van en groeien op het voedsel dat door de herkauwer is gegeten en scheiden stoffen af die de herkauwer gebruikt voor zijn stofwisseling. Die stoffen worden door de pens wand geabsorbeerd en aan het bloed afgestaan.

In tegenstelling tot andere dieren kan een herkauwer weinig of geen glucose en eiwitten rechtstreeks opnemen uit het voedsel omdat de micro-organismen deze gebruiken. Zij worden door- de micro-organismen afgebroken tot vluchtige vetzuren en ammoniak. Tot die vluchtige vetzuren horen o.a. azijnzuur, propionzuur en boterzuur.

Alle glucose (suikers) moet het dier zelf maken. Dit gebeurt voornamelijk in de lever uit het reeds genoemde propionzuur of uit sommige aminozuren. Aminozuren zijn naast bouwstenen voor glucose ook grondstoffen voor eiwitten.

Voor het maken van de eiwitten maakt de herkauwer gebruik van de eiwitten die de bacteriën en protozoën maakten van de eiwitten in het voedsel. Een groot deel van de micro-organismen gaan met de voedselstroom mee en komen in de lebmaag (ware maag) en in de dunne darm. Daar sterven zij en worden afgebroken. De eiwitten komen met de niet door de micro-organismen afgebroken eiwitten vrij voor opname door het lichaam.

De micro-organismen in de pens nemen maar langzaam toe. Daardoor is de hoeveelheid eiwitten in de voedselstroom bij een herkauwer gering ten opzichte van de hoeveelheid energiebronnen zoals de hierboven al genoemde vluchtige vetzuren.

Het gastdier en de micro-organismen hebben elkaar nodig om te overleden. Dit wordt mutualisme genoemd. Bij dit mutualisme is de populatie van microben één geheel. Die populatie is onmisbaar voor de herkauwer en andersom. Wanneer bepaalde protozoën ontbreken, kunnen bepaalde bacteriën deze "leemte opvullen" omdat die, biochemisch gezien, dezelfde vermogens hebben. Zij bacteriën nemen dan de plaats in van de protozoën. Zo kunnen zetmeelsplitsende bacteriën naast zetmeelsplitsende protozoën voorkomen en kunnen deze elkaar vervangen.

De pensfunctie bij in Nederland in het wild levende herten

Voor het ree, een herkauwer, zijn zij echter van grote betekenis, want die gebruikt ze als brandstof voor veel vitale processen. De vluchtige vetzuren waar het hier om gaat zijn azijnzuur, propionzuur en boterzuur. Zij worden voortdurend gevormd door bacteriën en protozoën en onmiddellijk geabsorbeerd door de wand van de pens en de wanden van de overige voormagen.

Als het voer van de herkauwer van goede kwaliteit is dan kunnen die door de micro-organismen snel worden gefermenteerd. Daardoor worden er veel van deze vluchtige vetzuren gevormd. Hoe beter de kwaliteit van het voer is, des te hoger het gehalte aan goed oplosbare koolhydraten en eiwitten zal zijn.

Een snelle vorming van vluchtige vetzuren zal zich uiten in verhoogde gehalten aan vluchtige vetzuren in de inhoud van de pens. Daarom wordt de bepaling van vluchtige vetzuren in de inhoud van de pens vaak gebruikt als indirecte maatstaf voor de kwaliteit van voer voor herkauwers.

Natuurlijk is dit een indirecte maatstaf, want net zomin als men aan de diameter van een regenpijp kan aflezen hoeveel water er per dag door stroomt, kan men aan de concentratie van vluchtige vetzuren in de pens zien hoeveel er per dag wordt gevormd.

Toch blijkt er een duidelijke correlatie te bestaan tussen de verschillende factoren. In het algemeen geldt: Hoe beter de verteerbaarheid van het voedsel des te hoger is de concentratie van vluchtige vetzuren in de pens.

a) Totaal gehalte aan vluchtige vetzuren in millimolen per liter inhoud van de pens.

In Tabel 1 wordt dit door een voorbeeld geïllustreerd. Zes melkgevende koeien die per dag met tien kilo hooi en één kilo krachtvoer werden gevoerd, zijn vergeleken met drie jonge stieren die werden gevoerd met tien kilo krachtvoer en één kilo hooi per dag. Het krachtvoer bestond uit veekoeken met zetmeel, zaden, e.a. goed verteerbare ingrediënten. De gemiddelde concentratie van vluchtige vetzuren in de pens van de stieren was beduidend hoger dan die bij de koeien.

Tevens blijkt uit de tabel een tweede regelmatigheid; hoe beter het voedsel te verteren is des te lager is het percentage azijnzuur en des te hoger zijn de percentages van het propionzuur en de overige vluchtige vetzuren.

In de natuur levende herkauwers zijn in staat om zelf hun voedsel te kiezen, tenminste voor zover hun omgeving een dergelijke vrije keuze toestaat. Het leek de onderzoekers interessant om te zien in hoeverre een vergelijking van de vluchtige vetzuren in de pens van verschillende soorten herten verschillen zouden opleveren zoals hierboven beschreven. Gelukkig waren er in Nederland hier en daar nog uitgestrekt natuurgebieden. Eén van deze gebieden was het Kroondomein Het Loo, waarin drie soorten wilde herkauwers in flinke aantallen leefden. De resultaten van de eerste onderzoeken in het voorjaar van 1968 zullen hier worden beschreven. Alle dieren die bij het onderzoek werden betrokken maakten deel uit van het jaarlijkse afschot in het meest wilde deel van het Kroondomein. Geen enkel dier is dus opgeofferd omwille van het onderzoek.

a) Totaalgehalte aan vluchtige vetzuren en melkzuurconcentratie in millimoles per liter pensinhoud

In Tabel 2 zijn de gemiddelde waarden vermeld voor de zuurgraad (pH), het totale gehalte aan vluchtige vetzuren en de verdeling van de vluchtige vetzuren in de pens van acht edelherten en zestien damherten. Bovendien is de gemiddelde concentratie van het melkzuur in de pens gegeven. (Melkzuur hoort niet tot de vluchtige vetzuren en hoopt zich op in de pens wanneer het voedsel veel oplosbare koolhydraten bevatten en de fermentatiesnelheid in de pens groot is.)

Alle cijfers uit Tabel 2 wijzen in één richting: In de pens van damherten is de fermentatiesnelheid groter dan in de pens van Edelherten. Immers bij damherten zijn de gehalten aan melkzuur en vluchtige vetzuren hoger, evenals het percentage propionzuur. Dit terwijl het percentage azijnzuur veel lager is dan bij Edelherten. De lagere pH in de pens van damherten is een bevestiging van de hogere zuurgehalten in de pens van deze dieren, want hoe zuurder een oplossing is, des te lager is de zuurgraad (pH).

De pH van de inhoud van de pens werd onmiddellijk na het ontweiden gemeten met een draagbare pH-meter. De chemische bepalingen werden in ons laboratorium verricht op monsters van de inhoud van de pens die direct na het ontweiden werden genomen en gefixeerd om de fermentatie te stoppen. Alle waarden zijn daarom opnamen van het moment van monsteropname. Aanvullend werd van een aantal dieren een gedeelte van de inhoud van de pens in voorverwarmde thermosflessen meegenomen naar het laboratorium. Met als doel om in deze monsters te bepalen hoe groot de cellulose-en zetmeelsplitsende activiteit was. Daartoe gaven wij een bepaalde hoeveelheid vloeistof uit de pens de gelegenheid om in te werken op een bekende hoeveelheid cellulose of zetmeel, onder omstandigheden die zo natuurgetrouw mogelijk waren (temperatuur, zuurgraad, etc.). Na een aantal uren werd achtereenvolgend bepaald hoeveel van de cellulose en van het zetmeel werd afgebroken in deze tijd. Daarna werd berekend hoeveel gram cellulose per liter vloeistof uit de pens in vierentwintig uur was verdwenen en hoeveel gram zetmeel per liter vloeistof uit de pens in één uur was afgebroken.

a) Gram cellulose gesplits per liter pensvloeistof in 24 uur
b) Gram zetmeel afgebroken per liter pensvloeistof in 1 uur


In Tabel 3 zijn deze waarden opgesomd. Duidelijk is te zien dat er een bepaalde rangorde is in het vermogen om deze stoffen af te breken. Het is net alsof die volgorde iets te maken heeft met de grootte van het dier. Hoe kleiner de herkauwer is des te kleiner is het vermogen om cellulose te splitsen en groter is de zetmeelafbraak.

Dit zou erop wijzen dat reeën minder goed in staat zijn om houtige gewassen en plantendelen (met veel cellulose) af te breken dan grotere herten zoals damherten of edelherten. Een dergelijk systematisch verschil in de spijsvertering zal zich uiten in een verschil in voedselkeuze tussen de soorten herten.

Fermentatiesnelheid, pen volume en voedselkeuze
Uit de resultaten van het onderzoek dat is verricht over de spijsvertering bij edelherten, damherten en reeën blijkt dat damherten een snellere fermentatie hebben dan edelherten. Dit betekent dat damherten beter verteerbare voedsel moeten opnemen dan edelherten. Gemakkelijk verteerbaar voedsel bevat per definitie weinig cellulose want de vertering van cellulose verloopt slechts langzaam in de pens.
Er zijn aanwijzingen dat het vermogen van de inhoud van de pens om cellulose te splitsen kleiner is bij damherten dan hij edelherten en dat bij het ree dit vermogen zelfs nog geringer is dan bij damherten.

Hoe zijn nu de geringe cellulose afbraak en de hogere fermentatiesnelheden in de pens van de kleinere hertensoorten te verklaren?

Het is bekend dat kleine dieren een hoger basaal metabolisme (= stofwisseling) hebben per kg lichaamsgewicht dan grote dieren. Dit is het gevolg van het relatief grote lichaamsoppervlak van kleine dieren waardoor het warmteverlies naar verhouding veel groter is dan bij grote dieren. Per kg lichaamsgewicht moeten kleine dieren dus meer voedingsstoffen in hun weefsels verbranden dan grote dieren. Voor de herkauwer zijn de vluchtige vetzuren die door de micro-organismen in de pens worden gevormd de belangrijkste voedingsstoffen. Dit betekent dat een ree meer vluchtige vetzuren uit zijn pens moet krijgen per tijdseenheid en per kg lichaamsgewicht dan een damhert en deze op zijn beurt weer meer dan een edelhert.

Daar komt nog bij dat het volume van de pens ten opzichte van het lichaamsgewicht bij kleine herkauwers kleinen is dan bij grote herkauwers. Uit een aantal metingen die wij hebben verricht blijkt dat het totale volume van de pens van een ree gemiddeld slechts acht procent van het lichaamsgewicht bedraagt. Bij damherten en edelherten zijn deze percentages veel hoger (Tabel 4).

Reeën zijn door hun relatief geringe capaciteit van de pens gedwongen hun voedsel zo te kiezen dat het zeer snel kan worden afgebroken. Dat is niet alleen omdat veel vluchtige vetzuren per tijdseenheid moeten worden gevormd, maar ook omdat weer snel plaats moet worden gemaakt voor de opname van nieuw voedsel. Bij deze kleine dienen moet de doorstroomsnelheid in het maag-darmkanaal dus hoog zijn.

Bovendien kan men uit de tabel zien dat bij de onderzochte reeën de pens bijna geheel was gevuld. Edelherten zijn met betrekking tot de stofwisseling in de pens veel eerder te vergelijken met onze gedomesticeerde herkauwers. Hun relatief grote volume van de pens maakt het mogelijk om veel voedsel op te nemen dat een flinke tijd in de pens blijft, want de doorstromingssnelheid kan minder hoog zijn. Onder die omstandigheden is er een gunstig klimaat voor de vertering van cellulose.

Het volume van de pens van het rund is in relatie met andere herkauwers het hoogst (literatuurwaarden vermeld in Tabel 4).

Er is nog een andere, indirecte, aanwijzing voor de verschillen. De protozoën in de pens van herkauwers delen zich slechts zeer langzaam en zouden bij wijze van spreken uitspoelen, wanneer de doorstroomsnelheid van het voedsel te hoog zou zijn. Het bleek in het onderzoek dat de edelherten zeven genera protozoën (in elk genus zitten één of meerdere soorten) in hun pens hebben, damherten hebben maximaal drie genera en reeën slechts één genus (slechts vertegenwoordigd door één soort: Entodinium dubardi, een snel delende soort). Veel reeën hadden zelfs in het geheel geen protozoën in de pens.

Deze verschillen in fysiologie tussen edelherten, damherten en reeën zijn een mogelijke verklaring voor de verschillen in voedselopname. Edelherten eten in loofbossen naast grassen en kruiden flinke hoeveelheden van het blad en de twijgen van bomen en struiken. In overwegend naaldbos wordt de voedselkeuze anders en eten de edelherten naast grassen en zegge soorten houtige gewassen als heide (Ahlén, 1965). Een tekort aan geschikt voedsel of een te groot aanbod van ruw vezel arm voedsel of een te grote opname van ruw vezel arm krachtvoer kan leiden tot een verhoogde schilschade door edelherten (Prins, 1968; Prins en Geelen, 1968). Damherten en reeën nog meer selecteren cellulose-arm en eiwitrijk voedsel dat gemakkelijk verteerbaar is. Daarom veroorzaken damherten zelden schilschade en reeën praktisch nooit.

Iedereen die enigszins vertrouwd is met de levensgewoonten van herten en reeën herkent deze verschillen in voedsel keuze.

Het is aannemelijk dat deze verschillen voor een zeer groot gedeelte worden veroorzaakt door de verschillen in fermentatiesnelheid en pensvolume tussen de wilde herkauwers. Het gaat hier om sterk verwante diersoorten die elk andere eisen aan de leefomgeving stellen.

Naar Dr. R. A. Prins in "het Edelhert" 1971 Nr 1,2,3

Bronnen:
Ahlën, L. - Studies on the red deer, Cervus elaphus L., in Scandinavia. III. Ecological investigations. Viltrevy 3: 177 (1965)
Prins. R. A. - Beschouwingen omtrent de achtergronden van het ontstaan van schilschade. Ned. Bosb. Tijdschr. 40: 207 (1968)
Prins, R. A. en Geelen, M. J. H. - Inhibition of in vitro rumen cellulolysis by compounds present in the bark of trees in connection with bark scaling. Zeitschrift für Tierphysiologie, Tierennëhrung und Futtermitelkunde 24: 200 (1968)
Prins, R. A. en Geelen, M. J. H. - Rumen characteristics of red deer, fallow deer, and roe deer. Journal of Wildlife Management 35 (4), October, (1971)