Reeën behoren tot de herkauwers. Deze groep dieren heeft een samengestelde maag. Voordat het opgenomen voeder in de echte maag (lebmaag) komt, is het al door drie voormagen gekomen. Deze voormagen heten pens, netmaag en boekmaag (fig 1). In de voormagen bevindt zich een grote, soortenrijke populatie micro-organismen. Zij breken de verschillende componenten van het voer af. De pens is de grootste voormaag.

Fig. 1. Rechterzijde van de samengestelde maag van een herkauwer. Oes. = slokdarm; rumen = pens; reticulum = netmaag; omasum = boekmaag; abomasum = lebmaag (ware maag).

Er zijn twee groepen van micro-organismen in de voormagen nl, bacteriën en protozoën. Een deel van de protozoën (eencellige diertjes; fig. 2) worden nergens anders gevonden dan in de pens van herkauwers. Dat geldt niet voor een groot aantal soorten bacteriën. Die worden ook aangetroffen in de blinde en dikke darm van veel andere zoogdieren zoals de mens.

De micro-organismen kunnen goed leven in het constante milieu van de voormagen. Er is altijd ongeveer eenzelfde temperatuur, zuurgraad en hoeveelheid beschikbare zuurstof. De beschikbare zuurstof is zeer laag. De micro-organismen (anaërobe) kunnen leven bij deze nagenoeg afwezige zuurstof. Daardoor treedt er ook een natuurlijke selectie op. Alleen die micro-organismen die het in de pens kunnen uithouden blijven in leven. Vandaar dat men bij de meest uiteenlopende soorten herkauwers vaak dezelfde bacteriën en protozoën vindt.

Terwijl de micro-organismen de voedselbestanddelen afbreken, benutten zij de beschikbaar komende energie en grondstoffen zelf. De micro-organismen leven van en groeien op het voedsel dat door de herkauwer is gegeten en scheiden stoffen af die de herkauwer gebruikt voor zijn stofwisseling. Die stoffen worden door de penswand geabsorbeerd en aan het bloed afgestaan. De herkauwer leeft dus van deze stoffen.

In tegenstelling tot andere dieren kan een herkauwer weinig of geen glucose en eiwitten rechtstreeks opnemen uit het voedsel omdat de micro-organismen deze gebruiken. Zij worden door- de micro-organismen afgebroken tot vluchtige vetzuren en ammoniak. Tot die vluchtige vetzuren horen o.a. azijnzuur, propionzuur en boterzuur.

Tijdens de energiestofwisseling worden het azijnzuur en het boterzuur, in de weefsels, verbrand of gebruikt bij de opbouw van vetten. Het propionzuur wordt voor een groot deel gebruikt bij de opbouw van glucose (bloedsuiker).

Alle glucose (suikers) moet het dier zelf maken. Dit gebeurt voornamelijk in de lever uit het reeds genoemde propionzuur of uit sommige aminozuren. Aminozuren zijn naast bouwstenen voor glucose ook grondstoffen voor eiwitten.

Voor het maken van de eiwitten maakt de herkauwer gebruik van de eiwitten die de bacteriën en protozoën maakten van de eiwitten in het voedsel. Een groot deel van de micro-organismen gaan met de voedselstroom mee en komen in de lebmaag (ware maag) en in de dunne darm. Daar sterven zij en worden afgebroken. De eiwitten komen met de niet door de micro-organismen afgebroken eiwitten vrij voor opname door het lichaam.

De micro-organismen in de pens nemen maar langzaam toe. Daardoor is de hoeveelheid eiwitten in de veodselstroom bij een herkauwer gering ten opzichte van de hoeveelheid energiebronnen zoals de hierboven al genoemde vluchtige vetzuren.

Omdat het gastdier en de micro-organismen elkaar nodig hebben om te overleden wordt dit een mutualisme genoemd. Bij dit mutualisme is de populatie van microben één geheel. Die populatie is onmisbaar voor de herkauwer en andersom. Wanneer bepaalde protozoën ontbreken, kunnen bepaalde bacteriën deze "leemte opvullen" omdat die, biochemisch gezien, dezelfde vermogens hebben. Zij nemen dan dezelfde plaats in de populatie in als de ontbrekende soort(en). Zo kunnen zetmeelsplitsende bacteriën naast zetmeelsplitsende protozoën voorkomen en kunnen deze elkaar vervangen.

Vrijwel al het onderzoek dat in de wereld plaatsvindt naar de rol van de micro-organismen in de pens van herkauwers wordt gedaan aan de gedomesticeerde herkauwer (schaap, rund, geit). Daardoor is minder bekend van de pensstofwisseling bij wilde herkauwers die alleen al door hun vrije voedselkeuze fundamenteel afwijken.

Omdat van de stofwisseling van herten in het bijzonder weinig of niets bekend was heeft Dr. R. A. PRINS een onderzoek uitgevoerd naar de pensfunctie bij in Nederland in het wild levende herten. Zijn resultaten zijn in "Het Edelhert" gepubliceerd. Ir. E. Reinders, opperhoutvester en jagermeester van het Kroondomein Het Loo gaf zijn toestemming voor dit onderzoek. De heren J Spek, hofjager en A. M. Pols, jachtopziener verleenden hun actieve medewerking aan het onderzoek en gaven talloze informatie.

Onderzoek uitgevoerd naar de pensfunctie bij in Nederland in het wild levende herten (c)

Micro-organismen vormen in de pens van herkauwers een aantal eenvoudige zuren als eindproducten van het afbreken van het voedsel, dat door de herkauwer is opgenomen. Deze vluchtige vetzuren, zoals zij worden genoemd omdat zij vluchtig zijn in stoom, zijn voor micro-organismen van geen enkele waarde. Het is voor hen afval. Voor de herkauwer zijn zij echter van grote betekenis, want die gebruikt ze als brandstof of als bouwstenen voor vele vitale processen.

De vluchtige vetzuren waar het hier om gaat: azijnzuur, propionzuur en botenzuur komen worden voortdurend gevormd door bacteriën en protozoën en onmiddellijk geabsorbeerd door de penswand en de wanden van de overige voormagen.

Als het voer van de herkauwer van goede kwaliteit is, dan worden er per tijdseenheid veel van deze vluchtige vetzuren gevormd. Hoe beter de kwaliteit van het voer, des te hoger is het gehalte aan goed oplosbare koolhydraten en eiwitten. Die kunnen door de micro-organismen snel worden gefermenteerd.

Een snelle vorming van vluchtige vetzuren zal zich uiten in verhoogde gehalten aan vluchtige vetzuren in de pensinhoud. Daarom wordt de bepaling van vluchtige vetzuren in pensinhoud vaak gebruikt als indirecte maatstaf voor de kwaliteit van voer voor herkauwers.

---

Natuurlijk is dit een indirecte maatstaf, want net zo min als men aan de diameter van een regenpijp kan aflezen hoeveel water er per dag door stroomt, kan men aan de concentratie van vluchtige vetzuren in de pens zien hoeveel er per dag wordt gevormd.

Toch blijkt er een duidelijke correlatie te bestaan tussen de verschillende factoren en in het algemeen geldt: hoe beten de verteerbaarheid van het voeder des te hoger is de concentratie van vluchtige vetzuren in de pens.

In Tabel 1 wordt dit door een voorbeeld geïllustreerd. Zes melkgevende koeien die per dag met 10 kg hooi en 1 kg kracht­voeder (veekoeken met zetmeel, zaden, e.a.. goed verteerbare ingrediënten) werden gevoerd, zijn vergeleken met drie jonge stieren die werden gevoerd met 10 kg krachtvoeder en 1 kg hooi per dag. De gemiddelde concentratie van vluchtige vetzuren in de pens van de stieren is beduidend hoger dan die bij de koeien, welke veel van het moeilijker verteerbare hooi kregen.

TABEL 1 Vluchtige vetzuren in de pens van runderen op verschillende rantsoenen

	Rantsoen	Totaal vluchtige vetzuren a)	Azijnzuur	Propionzuur	Boterzuur %	Andere vluchtige vetzuren
Koeien (6)	10 Kg hooi + 1 Kg krachtvoer	97.6	66.8	20.1	10.5	2.6
Stieren (3)	10 Kg krachtvoer + 1 Kg hooi	131.4	47.8	23.3	19.5	9.4

 

 

 

 

 a) Totaal gehalte aan vluchtige vetzuren in millimolen per liter pensinhoud

Tevens blijkt uit de tabel een tweede regelmatigheid, die met talloze literatuurvoorbeelden zou kunnen worden geïllustreerd: hoe beter het voedsel te verteren is des te lager is het percentage azijnzuur en des te hoger zijn de percen­tages van het propionzuur en de overige vluchtige vetzuren.

---

Nu zijn in het wild levende herkauwers in staat om zelf hun voedselkeuze te bepalen, tenminste voor zover hun omgeving een dergelijke vrijheid in keuze toestaat. Het leek de onderzoekers interessant om te zien in hoeverre een vergelijking van de vluchtige vetzuren in de pens van verschillende soorten herten dergelijke verschillen als hierboven beschreven zouden opleveren. Gelukkig waren er in Nederland hier en daar nog uitgestrekt natuurgebieden. Eén van deze gebieden was het Kroondomein Het Loo, waarin bovendien nog drie soorten wilde herkauwers in flinke getale vrij leefden. De resultaten van de eerste onderzoeken in het voorjaar van 1968 zullen hier worden vermeld. Alle dieren die bij het onderzoek werden betrokken maakten deel uit van het jaarlijkse afschot in het meest wilde deel van het Kroondomein. Geen enkel dier is dus opgeofferd terwille van het onderzoek.

In Tabel 2 zijn de gemiddelde waarden vermeld voor de zuurgraad (pH), het totale gehalte aan vluchtige vetzuren en de verdeling van de vluchtige vetzuren in de pens van acht edelherten en zestien damherten. Bovendien is de gemiddelde concentratie van het melkzuur in de pens ook gegeven. Melkzuur hoort niet tot de vluchtige vetzuren en hoopt zich op in de pens wanneer de voeders veel oplosbare koolhydraten bevatten en de fermentatiesnelheid in de pens groot is.

TABEL 2 gehalten aan vluchtige vetzuren en melkzuur en Ph in de pensinhoud van edel- en damherten

	Ph	Totaal vluchtige vetzuren a)	Melkzuur a)	Azijnzuur	Propionzuur	Boterzuur	Andere vluchtige vetzuren
Edelhert (8)	5.80	106.4	0.3	67.2	21.7	10.1	1.0
Damhert (16)	5.67	119.7	4.0	57.0	28.9	11.3	2.8

 

 

 

 

 a) Totaalgehalte aan vluchtige vetzuren en melkzuurconcentratie in millimolen per liter pensinhoud

Alle cijfers uit Tabel 2 wijzen nu in één richting: in de pens van damherten is de fermentatiesnelheid groter dan in de pens van Edelherten. Immers bij damherten zijn de gehalten aan melkzuur en vluchtige vetzuren hoger, evenals het percentage propionzuur, terwijl het percentage azijnzuur veel lager is dan bij Edelherten. De lagere pH in de pens van damherten is een bevestiging van de hogere zuurgehalten in de pens van deze dieren, want hoe zuurder een oplossing is, des te lager is de zuurgraad (pH).

De pH van de pensinhoud werd onmiddellijk na het ontweiden gemeten met een draagbare pH-meter. De chemische bepalingen werden in ons laboratorium verricht op monsters van de pensinhoud welke direct na het ontweiden wenden genomen en gefixeerd om de fermentatie te stoppen. Alle verkregen waarden zijn dus momentopnamen op het moment van monsteropname. Van een aantal dieren werd vervolgens een gedeelte van de pensinhoud in voorverwarmde thermosflessen mee genomen naar het laboratorium om in deze pensmonsters te bepalen hoe groot de cellulose-en zetmeelsplitsende activiteit zou zijn. Daartoe gaven wij een bepaalde hoeveelheid pensvloeistof gelegenheid om in te werken op een bekende hoeveelheid cellulose of zetmeel, onder omstandigheden die zo natuurgetrouw mogelijk waren (temperatuur, zuurgraad, etc..). Na een aantal uren werd bepaald hoeveel van de cellulose resp. van het zetmeel werd afgebroken in deze tijd. Daarna werd berekend hoeveel gram cellulose per liter pensvloeistof in 24 uur was verdwenen en hoeveel gram zetmeel per liter pensvloeistof in één uur was afgebroken.

In Tabel 3 zijn deze waarden opgesomd. Duidelijk is te zien dat er een bepaalde rangorde is in het vermogen om deze stoffen af te breken. Het is net alsof die volgorde iets te maken heeft met de grootte van het dier. Hoe kleiner de herkauwer is des te kleiner is ook het vermogen om cellulose te splitsen en des te groter is de zetmeelafbraak.

TABEL 3. Cellulose- en zetmeelsplitsende activiteit van pensinhoud van runderen, edel-, damherten en reeën.

Diersoort	Aantal dieren	Cellulosesplitsing a)	Zetmeelafbraak b)
Koeien (gras)	9	13.8	--
Koeien (hooi + krachtvoer)	9	12.0	3.6
Koeien (hooi)	4	9.7	--
Edelherten	5	9.0	5.2
Damherten	4	5.8	6.1
Reeën	3	4.4	6.9

 

 

 

 

 

 

a) Gram cellulose gesplits per liter pensvloeistof in 24 uur
b) Gram zetmeel afgebroken per liter pensvloeistof in 1 uur

Dit zou er op wijzen dat reeën minder goed in staat zijn om houtige gewassen en plantendelen (met veel cellulose) af te breken dan grotere herten bijv.. damherten of edelherten. Een dergelijk systematisch verschil in de spijsvertering zal zich uiten in een verschil in voedselkeuze tussen de soorten herten.

FERMENTATIESNELHEID, PENSVOLUME EN VOEDERKEUZE

Uit de resultaten van het onderzoek dat wij hebben verricht oven de spijsvertering bij edelherten, damherten en reeën blijkt dat damherten een snellere pensfermentatie hebben dan edelherten. Dit betekent dat damherten beter verteerbare voeders moeten opnemen dan edelherten. Gemakkelijk verteerbare voeders bevatten pen definitie weinig cellulose want de vertering van cellulose verloopt slechts langzaam in de pens.

Er zijn aanwijzingen dat het vermogen van de pensinhoud om cellulose te splitsen kleiner is bij damherten dan hij edelherten en dat bij het ree dit vermogen zelfs nog geringer is dan hij damherten

Hoe zijn nu de geringe cellulose afbraak en de hogere fermentatiesnelheden in de pens van de kleinere hertensoorten te verklaren?
Het is bekend dat kleine dieren een hoger basaal metabolisme (= stofwisseling) hebben pen kg lichaamsgewicht dan grote dienen. Dit is het gevolg van het relatief grote lichaamsoppervlak van kleine dieren waardoor het warmteverlies naar verhouding veel groten is dan bij grote dieren. Per kg lichaamsgewicht moeten kleine dieren dus meer voedingsstoffen in hun weefsels verbranden dan grote dieren. Voor de herkauwen zijn de vluchtige vetzuren die door de micro-organismen in de pens wonden gevormd de belangrijkste voedingsstoffen. Dit betekent dat een ree meer vluchtige vetzuren uit zijn pens moet krijgen per tijdseenheid en per kg lichaamsgewicht dan een damhert en deze op zijn beurt weer meer dan een edelhert.

Daar komt nog bij dat het pensvolume ten opzichte van het lichaamsgewicht bij kleine herkauwers kleinen is dan bij grote herkauwers. Uit een aantal metingen die wij hebben verricht blijkt dat het totale volume van de pens van een ree gemiddeld slechts 8% van het lichaamsgewicht bedraagt. Bij damherten en edelherten zijn deze percentages veel hoger (Tabel 4).

TABEL 4. Verband tussen pensvolume en lichaamsgewicht

	Ree	Damhert	Edelhert	Rund
Totaal volume van de pens als % van het lichaamsgewicht	8	14	23	26
Gewicht van de pensinhoud als % van het lichaamsgewicht	7	9-12	10-15	14

 

 

 

Reeën zijn daarom door hun relatief geringe penscapaciteit gedwongen hun voedsel zo te kiezen dat het zeer snel kan wonden afgebroken, niet alleen omdat veel vluchtige vetzuren per tijdseenheid moeten worden gevormd, maar ook omdat weer snel plaats moet worden gemaakt voor de opname van nieuw voedsel. Bij deze kleine dienen moet de doorstroomsnelheid in het maagdarmkanaal dus hoog zijn.

Bovendien kan men uit de tabel zien dat bij de door ons onderzochte reeën de pens bijna geheel was gevuld. Edelherten zijn met betrekking tot de stofwisseling in de pens veel eerder te vergelijken met onze gedomesticeerde herkauwers. Hun relatief grote pensvolume maakt het mogelijk om veel voedsel op te nemen dat een flinke tijd in de pens blijft, want de doorstromingssnelheid kan minder hoog zijn. Onder die omstandigheden is er een gunstig klimaat voor de vertering van cellulose.

Het pensvolume van het rund is in relatie met andere herkauwers het hoogst (literatuurwaarden vermeld in Tabel 4).

Er is nog een andere, indirecte, aanwijzing voor de verschillen. De protozoën in de pens van herkauwers delen zich slechts zeer langzaam en zouden bij wijze van spreken uitspoelen, wanneer de doorstroomsnelheid van het voedsel te hoog zou zijn. Het bleek in het onderzoek dat de edelherten 7 genera protozoën (in elk genus zitten één of meerdere soorten) in hun pens hebben, damherten hebben maximaal 3 genera en reeën slechts 1 genus (slechts vertegenwoordigd door 1 soort: Entodinium dubardi, een snel delende soort). Veel reeën hadden zelfs in het geheel geen protozoën in de pens.

Deze verschillen in fysiologie tussen edelherten, damherten en reeën zijn een mogelijke verklaring voor de verschillen in voedselopname. Edelherten eten in loofbossen naast grassen en kruiden flinke hoeveelheden van het blad en de twijgen van bomen en struiken. In overwegend naaldbos wordt de voedselkeuze anders en eten de edelherten naast grassen en zegge soorten houtige gewassen als heide (Ahl‚n, 1965). Een tekort aan ruwvezelrijk voedsel of een te grote opname van ruwvezelarm voer kan leiden tot een verhoogde schilschade door edelherten (Prins, 1968; Prins en Geelen, 1968). Damherten en reeën nog meer selecteren cellulose-arm en eiwitrijk voedsel dat gemakkelijk verteerbaar is. Daarom veroorzaken damherten zelden zelden schilschade en reeën praktisch nooit.

Iedereen die enigszins vertrouwd is met de levensgewoonten van herten en reeën herkent deze verschillen in voedsel keuze.

Het is aannemelijk dat deze verschillen voor een zeer groot gedeelte worden veroorzaakt door de verschillen in fermentatiesnelheid en pensvolume tussen de wilde herkauwers. Het doet ons eens te meer realiseren dat het hier gaat om sterk verwante dieren die elk andere eisen aan de leefomgeving stellen.

Naar Dr. R. A. Prins in "het Edelhert" 1972 Nr1,2,3 door H.S. van der Wal

LITERATUUR:
Ahlën, 1. Studies on the red deer, Cervus elaphus L., in Scandinavia. III. Ecological investigations. Viltrevy 3: 177 (1965).
Prins. R. A. Beschouwingen omtrent de achtergronden van het ontstaan van schilschade. Ned. Bosb. Tijdschr. 40: 207 (1968).
Prins, R. A- en M. J. H. Geelen. Inhibition of in vitro rumen cellulolysis by compounds present in the bark of trees in connection with bark scaling. Zeitschrift für Tierphysiologie, Tierennëhrung und Futtermittelkunde 24: 200 (1968).
Prins, R. A. en M. J. H. Geelen. Rumen characteristics of red deer, fallow deer, and roe deer. Journal of Wildlife Management 35 (4), October, (1971).