In november 1994 besloot de toenmalige directie van het Nationaal Park De Hoge Veluwe onder druk van de nationale overheid de centrale wildbaan uit te breiden van 3800 ha tot 5000 ha in verband met de parlementaire voorbereiding van de nieuwe Flora- en faunawet.

Deze bepaalde dat grote herbivoren alleen als `wild' werden aangemerkt, mits ze in leefgebieden groter dan 5000 ha zouden leven. De extra 1200 ha werden betrokken uit de deelgebieden Hoenderloo (800 ha) en Kemperberg (400 ha) middels rasterverwijdering. Door de rverwijdering van de rasters kregen de circa 275 edelherten , 270 moeflons en 50 wilde zwijnen de mogelijkheid gebruik te maken van nieuwe leefomgevingen, bestaande uit voornamelijk loof- en naaldbossen op voedselrijkere gronden. Die werden tot dan toe alleen door reeën. Deze vergroting van het leefgebied bracht unieke kansen voor onderzoek. Naast effecten op de vegetatie kon het effect van introductie van nieuwe herbivoorsoorten op de reepopulaties in Hoenderloo en Kemperberg worden onderzocht.

In samenwerking met de Universiteit Wageningen zijn sindsdien de bewegingen van de grote herbivoren in het Nationaal Park op de voet gevolgd. Van 1994 tot en met 1997 werden intensieve tellingen vanuit auto's op vaste teltransecten georganiseerd alsmede onderzoek aan exclosures. De uitgerasterde stukken vegetatie van 15 x 30 m leverde interessante onderzoeksgegevens op. Deze zijn vastgelgd in:

Uit de telgegevens (Fig. 1) bleek dat het edelhert vrijwel direct na verwijdering van de tussenrasters de nieuwe leefgebieden in Hoenderloo en Kemperberg koloniseerde. Sommige groepen herten bleken een permanente stek te veroveren terwijl andere, vooral hinden en jonge dieren permanent bleken te pendelen tussen de voormalige wildbaan en de nieuwe leefgebieden. Dit pendelen gebeurde met name `s nachts. Even na sluitingstijd van het park voltrok zich deze tijdelijke volksverhuizing, om vlak voor openingstijd weer veilig terug te keren in de rustgebieden van de voormalige wildbaan.

Min of meer analoog aan de kolonisatie van edelherten voltrok zich een duidelijke dichtheidsverlaging van de reepopulatie in Hoenderloo. Juist hier, waar zich ook de meeste edelherten bevonden!

De tellingen van moeflons en wilde zwijnen leverde niet veel schokkende verschuivingen in het park op. Vooral moeflons bleken gewoon in de voormalige wildbaan te blijven, terwijl het wilde zwijn, hoewel zeer onregelmatig, af en toe de bossen van Hoenderloo en Kemperberg verkoos boven de voormalige wildbaan. Toen we vervolgens het habitat. Toen we vervolgens het habitatgebruik (Fig. 2) onder de loep namen, gebaseerd op keuteltellingen op vaste plaatsen, bleek dat inderdaad de edelherten vooral in de voedselrijke loofbossen en naaldbossen van Hoenderloo en Kemperberg foerageerden.

De reeën verlieten deze bossen naar verhouding steeds meer en gingen zelfs in het vliegdennenbos en op de heide foerageren. Ook moeflons bleken niet meer zo plaatsgebonden aan vooral heide maar vertoonden een toename in het vliegdennenbos. Wilde zwijnen bleken zeer onregelmatig te foerageren in alle habitattypen. Vervolgens bestudeerden we de fitness van reeën, gemeten als de verhouding van het aantal kalveren op het aantal geiten in het vroege voorjaar. Dit getal geeft zowel informatie over de reproductie van reeën alsmede de overleving van reekalveren. Van de lange termijntrend in Hoenderloo (Fig. 3) is goed te zien dat deze fitness afneemt na 1995, het jaar waarin de kolonisatie van edelherten begon. Ook de kalfgewichten van geschoten edelhertkalveren bleek toe te nemen na de verwijdering van de rasters in 1995.

Discussie: Bovenstaande verklaringen zijn mogelijke oorzaken van de hele beweging die zich voltrok na vergroting van het leefgebied van de edelherten. Ondanks het feit dat reeën en edelherten een verschillende type herbivoor zijn, respectievelijk een browser en een intermediate feeder blijkt dus wel degelijk dat ze elkaar in de weg kunnen zitten. Niet alleen directe concurrentie op basis van voedsel (browsing) of sociale intolerantie maar ook indirecte gevolgen van habitatmodificatie (verandering van leefomgeving) kunnen een belangrijke rol spelen tussen beide herbivoren.

Kunnen reeën en damherten gezamenlijk bestaan? (Dr. Michael Petrak)
TIJDSCHRIFT VOOR REEWILDBEHEER 9e jaargang, nr. 32 December 2001 ISSN: 0929-1091

Samenleven of concurrentie? Reeën en damherten kwamen in Europa vroeger al samen in dezelfde gebieden voor. Tijdens de laatste IJstijd, de Wechsel- of Wormperiode, die meer dan 12000 jaar geleden eindigde, stierf het damhert in Midden-Europa uit. Terwijl het ree na de IJstijd zijn oorspronkelijke biotoop weer bezette, gelukte het de damherten niet hun vroegere areaal weer te koloniseren. Hun leefgebied besloeg Klein-Azië, en wel het westelijk deel van Turkije en ZuidoostEuropa. In het oude leefgebied in Klein-Azie kwam het damhert in 1976 nog maar op drie plaatsen en in een aantal van 100 stuks voor. De restpopulaties van het damhert werden ernstig bedreigd, maar door talrijke uitzetacties werd het uitsterven voorkomen.

Herintroducties damhert De eerste herintroducties na menselijke bewoning van het Middellandse-Zeegebied vonden plaats in het begin van onze historie in de tweede eeuw na Christus. De Romeinen brachten in de elfde eeuw damherten naar het vasteland van Europa en wel naar Denemarken. De verspreiding bleef lange tijd beperkt tot de daartoe in het leven geroepen wildparken. Pas sinds de negentiende eeuw nemen de populaties in de vrije natuur toe.

Gemeenschappelijke benutting biotoop Onderzoek naar het gemeenschappelijke gebruik van biotopen door reeën en damherten zijn zeldzaam. Als basis voor de hierna volgende bijdrage wordt gebruik gemaakt van onderzoekingen uit Niedersachsen (Petrak 1991 et al.) en de op dit moment lopende onderzoeken(zie fig. 1) en ervaringen uit totaal 22 damwildgebieden in Nordrhein-Westfalen. Het betreft hier ongeveer 4000 stuks damwild. Het Niedersachsische onderzoeksgebied in de Loneburger Heide omvat 848 hectare akkerland, 685 hectare weiden, 625 hectare bos en 149 hectare moeras. Een vergelijking tussen beide soorten gaat uit van de genetisch gelijke oorsprong. Een overzicht vindt u in figuur. 2. Het ree is kennelijk voorbestemd als bosrandbewoner. Hier vindt het ree voldoende mogelijkheid om bij vluchtgedrag voldoende dekking te vinden. Deze dekking is ook te vinden in onze tegenwoordige cultuurlandschappen. Onder andere omstandigheden zoals in onbegroeide terreinen vertonen reeën aanpassingen in gedrag waarbij de territoriale levenswijze ten gunste van een roedelgedrag deels wordt opgegeven. De beweeglijkheid in het terrein van deze 'veldreeën' leidt echter in ons landschap met zijn vele wegen tot een beduidend hoger aantal verkeersslachtoffers dan in het geval van edelherten of wilde zwijnen.

Damhert De opbouw van de uit twee groeilagen bestaande bossen rond het MiddellandseZeegebied garandeerde een bepaalde lichtdoorlaatbaarheid die van wezenlijk belang was voor de ontwikkeling van het damhert. De gevlekte vacht biedt voldoende schutkleur in een bos met een grote afwisseling in lichtval. Hierdoor vluchten de dieren niet zo snel en ze wachten even af of een potentieële predator iets in de gaten heeft. Vluchten kost immers veel energie! Dit fenomeen wordt ook ten opzichte van de mens aangehouden en dat geeft de damherten de vermeende eigenschap om zich 'publieksvriendelijk' te gedragen en dat wekt de indruk dat ze gemakkelijk met de mens zouden kunnen samenleven. Dit gedrag betekent echter dat er meer verkeersslachtoffers kunnen voorkomen. De vertraagde nijging om te vluchten (is die auto een bedreiging?) is daar de oorzaak van.

Spijsverteringsanatomie Het aanpassingsvermogen van de 'graastypen' onder de herkauwers wordt aangegeven door de lengte van de kauwvlakken van het gebit(Hofmann 1995). In figuur 2 zien we van links naar rechts ree, eland, gems, steenbok, damhert, wisent, moeflon en oeros. Het overzicht toont duidelijke verschillen in het morfologisch-anatomische karakter van de kauwvlakken en daarmee zegt dit iets over de voorkeur voor de voedselkeuze. De reeën staan aan de ene kant, de oeros aan de andere kant van het schema.Het ree kan zelfs uit noodzaak niet gedijen op voeding met veel ruwe vezels(gras), terwijl het rund zonder ruwvoer juist dood gaat. De tussenliggende typen zoals het edelhert zijn in staat om zich, zowel tijdens het jaargetijde als onder invloed van de leefomgeving, aan te passen. De structuur van de pens hangt tevens samen met de tijden waarop geherkauwd wordt. Het damhert lijkt de ondersoort die het sterkst aangepast is bij de dieren die ruwvoer kunnen verteren. De terreinen die een bestemming hebben die op veeteelt is gericht schijnen dan ook gunstig voor de damherten. Gemeenschappelijk benutting van het leefgebied - Gedrag Het damhert gedraagt zich dus 'gemakkelijk'. Zo is er over het algemeen geen concurrentie ten opzichte van het reewild. Enige uitzondering is het feit dat grotere roedels voor een zekere onrust zorgen waardoor de reeën liever uit hun buurt gaan. De beweeglijkheid in het damhertgedrag toont zich vooral in uitzonderingsgevallen. Zo komt het voor dat de hindes, die nieuwe kalveren zetten, hun jaarlingen verdrijven. Deze kunnen zich dan aansluiten bij andere wildsoorten. Zo heb ik zelf gezien dat een spitser zich aansloot bij een kudde koeien en daar zelfs mee speelde. In een ander geval zocht een verjaagde spitser toenadering tot een reegeit en trad samen met deze geit uit om te laveien. Door de kortere tussenliggende foerageerperiodes van het ree kwam het damhert duidelijk in tweestrijd om te beslissen of dit het ree in de dekking zou volgen of dat het langer op de voedsellocatie zou blijven.

Gebruik van het leefgebied De benodigde afwisseling in voedsel voor het damhert is doorslaggevend of een bepaald biotoop geschikt is of niet. Heeft het dier een grote variëteit in plantenmateriaal nodig, dan kan een omgeving met veel plantengemeenschappen, bijvoorbeeld een terrein met diverse bosopstanden, veldvruchten, weiland, moeras etc. worden aangenomen. Hebben damherten minder behoefte aan een breed scala van planten, dan wordt genoegen genomen met een biotoop met minder plantengemeenschappen. Om deze 'bandbreedte' (de afwisseling van voedingsstoffen) te bepalen werden de gegevens van waarnemingen aan 7302 foeragerende damherten en 4143 laveiende reeën nader bestudeerd. Hiervoor werd het jaar verdeeld in tien periodes, volgens de karakteristieke groei patronen van de plaatselijke plantengemeenschappen. Men nam, om enige criteria te noemen, het begin van de bloei, het rijpen van de vrucht en de bladval van bepaalde soorten. De veranderingen in het voedselaanbod waren zo tegelijkertijd maatgevend voor de daartoe noodzakelijke stofwisseling. De volgende jaargetijden werden in aanmerking genomen:

• Winter: .11 tot 20.02
• Nawinter: 21.02 tot 07.04
• Vroege voorjaar: 08.04 tot 08.05
• Voorjaar: 09.05 tot 27.05
• Voorzomer: 28.05 tot 24.06
• Hoog Zomer: 25.06 tot 28.07
• Nazomer: 29.07 tot 30.08
• Vroege herfst: 01.09 tot 20.09
• Herfst: 21.09 tot 20.10
• Late herfst: 21.10 tot 09.11

Deze verdeling in tijden met betrekking tot de keuze uit het voedselaanbod heeft tot gevolg dat de hieraan gekoppelde voedsel strategie van de dieren zich aanpaste. Hoe minder voedsel ter beschikking stond, hoe minder kieskeurig de beide soorten waren. Voor het damwild (fig. 3) is de winter de moeilijkste periode, voor de reeën het vroege voorjaar (fig.4). Omgekeerd leidt de opname van zeer geliefde eiwitrijke en gemakkelijk verteerbare planten er toe dat de behoefte tot meer voedselvariëteit kennelijk afneemt.

Hoge voedingswaarden Het agrarisch gebruik leidt ertoe dat vele grassen al in het vroege voorjaar hoge voedingswaarden (eiwitgehalte is hoog) bereiken, zodat het damwild zich op die plantengemeenschap concentreert. Damwild is doorgaans selectief. Het geeft de voorkeur aan de grassen met de hoogste voedingswaarde. Het ree kan als selectieve grazer eigenlijk niet goed met grassen overweg, mede daarom maakt het ree in het vroege voorjaar liefst gebruik van een zo groot mogelijke variatie in plantenaanbod. De verdere ontwikkeling in de behoefte tot opname van verschillende plantensoorten toont nauwe relatie met de flora van het leefgebied. Voedselaanbod en gedrag hebben ook weer met elkaar te maken, zoals we kunnen zien tijdens de bronsttijd van het damhert, dat in de late herfst plaats vindt.

Gezamenlijke voedselbenutting Uit de waarnemingen kan de overlapping in voedselbenutting worden berekend. De hoogste wiskundige waarde is in dat geval 1 (= volledige overlapping). De berekende waarden tussen 0.1505 en 0.8570 geven een laag gemeenschappelijk gebruik te zien en dat zegt iets over de draagkracht voor een gebied voor de beide soorten (fig. 5). Het toont aan, dat ree en damhert wel degelijk van een gezamenlijk biotoop gebruik kunnen maken.

Conclusies:

Voor het gezamenlijk voorkomen van damherten en reeën in een leefgebied zijn de volgende gevolgtrekkingen te maken: reeën hebben om te overleven licht verteerbare voeding nodig, de damherten weliswaar ook benutten, maar die daar niet op aangewezen zijn.

Overigens:

1. Het ree moet voor een optimaal conditieproduct selectief zijn bij de voedselkeuze. Damwild hoeft dat niet, maar neigt wel tot die selectie. Bij zeer hoge dichtheden van damwild, bijvoorbeeld in rasters, leidt dat er toe dat de voor het ree onmisbare voedselplanten door het damwild worden geconsumeerd, zodat de reeën in een slechte conditie raken. Bij aangepaste dichtheden zijn problemen echter niet te verwachten.
2. In leefgebieden met akkers, weiden en bossen passen damherten en reeën goed bij elkaar. Komt damwild nieuw in een gebied dan hebben de reeën echter tijd nodig om aan de nieuwe situatie te wennen.
3. In concentratiegebieden van het damwild (dichtheden tussen 7 en 15 stuks per 100 ha) zijn reeën de zwakkere partij.
4. Uit bosbouwkundig oogpunt zijn damherten minder een probleem omdat ze minder op loof aangewezen zijn, zodat er minder schade aan de door veel terreinbeheerders gewenste loofboomverjonging optreedt.
5. Damherten profiteren sterker van intensief agrarisch gebruik dan reeën.
6. Damherten en reeën passen zich goed aan bij het cultuurlandschap.
7. Het gezamenlijke bestaan in hetzelfde gebied komt voort uit de geschiedenis uit de IJstijd. 30.000 Jaar geleden kwamen reeën en damherten in Midden-Europa al samen voor.

De literatuurlijst is bij de redactie opvraagbaar.

figuur 3: Jaarrondontwikkeling bandbreedte voedselkeus damwild
figuur 4: Jaarrondontwikkeling bandbreedte voedselkeus ree
figuur 5: Overlaping voedselkeus damhert en reeën